，及济南市考古研究所等单元合做针对距今约6，000-1，500年山东地域先平易近的系统性核基因组研究“East Asian Gene flow bridged by northern coastal populations over past 6000 years”梳理并还原了大汶口文化期间至龙山文化期间，以及商到汉代，东亚内陆人群对沿海人群发生了至多两次遗传影响，反映出文化取人群迁移并不完全同步初次了北方沿海先人成分（以古代山东人群为代表）很可能是距今2，800年来琉球群岛人群东亚祖源成分的间接来历。研究系统地描画了过去6，000年间，山东地域做为桥梁正在东-西标准上毗连了东亚北方的内陆-沿海-岛屿人群的互动取交换。北方内陆-沿海-岛屿地域人群的遗传汗青一曲是东亚地域最主要的研究热点之一。正在内陆取沿海人群互动方面，此前对山东地域距今约9，500-7，700年人群的古基因组研究表白东亚北方沿海前人群的先人取东亚南北方祖源群体相关。而正在东-西标准上，无论是仰韶文化和大汶口文化的此消彼长、“龙山化”现象，亦或是商王朝期间的海盐商业等汗青事务都和山东人群的动态汗青互相关注。大量考古学和体质人类学研究表白，中国北方内陆和沿海地域正在文化上持久存正在亲近联系，且此前山东地域前人群的核基因组和线粒体研究也从遗传学角度证明两者的联系和交换。对于沿海和岛屿人群的联系，一系列相关研究逐渐弥生时代当前日本列岛前人群先人取东亚北方人群相关，并提出相关其祖源形成的三祖源模子，即除绳纹文化先人人群成分以外，日本列岛近现代人群还含有来自华夏地域的东亚北方内陆人群成分和另一种尚未明白的东亚祖源人群成分，但因为此前缺乏古代人群遗传数据，并不克不及确定这一祖源成分能否取北方沿海人群相关。对此，这项古基因组研究以山东这片沿海区域为桥梁，环绕以下三个问题探究了东亚内陆和沿海及岛屿人群的祖源，以及文化和遗传交换：（1）东亚南、北方祖源成分正在北方沿海地域发生遗传夹杂的时间若何？（2）东亚北方沿海和北方内陆人群之间发生过如何的遗传交换？（3）东亚北方沿海前人群和日本群岛的人群的联系？研究沉建息争析了山东地域11个遗址距今6，000-1，500年的85个个别的核基因组，是首个基于“北方内陆-北方沿海-岛屿地域”的东-西横向标准展开的系统性人类古基因组研究，从长时间跨度和广地舆范畴出新石器时代中晚期以来东亚北方沿海及周边地域人群的动态迁移、演化取夹杂汗青（图 1。）。图 1。 北方沿海地域古代人类样本的地舆分布、年代消息和遗传布局示企图。（A）本研究涉及新获得核基因组数据的山东考古遗址及其他已颁发有人类核基因组数据的考古遗址的地舆分布消息。（B）分歧遗址采样个别的年代消息，采用每个遗址至多一个骨骼样本的校正放射性碳年代测定法确定。（C）从成分阐发（PCA），东亚古代个别被投射到由现代东亚南方、北方和人群建立的 PC1-PC2 平面上。灰色点暗示现今东亚人群。（D）放大的PCA示企图，显示 C 面板中虚线内的数据。通过逃溯距今近万年来的山东人群基因组消息随时间的变化，东亚南（以福建地域前人群为代表）、北方祖源成分（流域前人群为代表）就曾经对以山东为代表的北方沿海地域的发生影响。具体来说，研究发觉相较于距今约9，500-8，000年的其他山东古代人群，距今约7，700年的小荆山人群取东亚南方人群和东亚北方祖源人群存正在更多的遗传上的联系，即小荆山人群夹杂了三种祖源成分：东亚南方祖源人群、流域前人群、当地更早的9，500-8，000年的山东人群。这个发觉进一步更新了正在北方沿海地域正在南-北纵向标准上发生人群夹杂汗青的时间至多正在7，700年前（图 2B。）。图 2。 正在遗传上取山东古代人群相关的联系。（A）祖源成分阐发显示从大汶口期间（BQ=北阡遗址、GS=岗上遗址、FJ=傅家遗址）、龙山文化期间（CZY=城子崖遗址、YJC=尹家城遗址）到中国汗青朝代期间（HL=后李遗址、LJZ=刘家庄遗址、XC=西陈遗址、TL=桐林遗址、XZ=辛置遗址、YX=辛店乙烯遗址）的山东前人群所携有各祖源成分的比例。（B）图示显示本研究所发觉正在东亚北方内陆-沿海-琉球群岛地域之间的联系。正在距今六千多年前的东亚北方地域上，黄河道域中下逛的仰韶文化和大汶口文化先平易近已被了正在文化上存正在着亲近的交换，正在这一期间的晚期，仰韶文化正在文化输出上占领了对大汶口文化的从导地位。但因仰韶文化跟着时间推进逐步式微，仰韶文化晚期和河南龙山文化可能遭到了大汶口文化的强烈影响。到了龙山文化期间，以黄河中下逛地域为焦点呈现了大范畴文化泛化和趋同现象，正在“龙山化”的影响下，分歧地域的龙山文化人群彼此影响，但也保留了各自奇特的文化特征。到了汗青朝代期间，无论是商王朝期间的海盐商业，仍是西周王朝将东夷地域纳入了国土范畴，内陆和沿海地域的人群之间的联系仿照照旧是密不成分的。然而正在这一东-西标准上的文化、人流，背后仿照照旧缺乏间接的遗传学研究，研究从古DNA的角度从头厘清北方内陆人群和沿海人群之间动态的交换夹杂汗青，能够帮帮我们更好地舆解东亚北方人群，特别是中华平易近族复杂而多样的演化过程。据此，研究正在东亚南-北标准上人流融合的框架下，进一步摸索了正在东-西标准上，东亚北方内陆人群和北方沿海人群之间的动态遗传交换过程。研究发觉从大汶口文化期间到汗青朝代期间，北方沿海人群所携有的北方内陆先人人群遗传成分的比例存正在两次显著提高（图 2A。）。颠末模子估算，发觉北方内陆人群对山东人群的两次影响分布发生正在大汶口期间和龙山文化期间之后。就目前数据来看，这个影响是北方内陆人群对山东人群的单标的目的的遗传渗入。风趣的是，这些基因交换和文化交换并不完全同步：（1）大汶口文化取仰韶文化人群存正在亲近的交换和互动，可是遗传成分正在人群间的交换并非是双向的，研究仅察看到沿海人群（北阡遗址、岗上遗址和傅家遗址）遭到来自北方内陆仰韶文化人群的影响，反之没有看到对仰韶人群的影响；（2）而正在龙山文化期间，虽然北方沿海人群取北方内陆人群仿照照旧维持着文化上的联系，但并无支撑北方内陆人群对北方沿海人群（城子崖遗址和尹家城遗址）存正在持续的遗传影响，这种现象一曲持续到至多距今约3，500年前；（3）到了汗青朝代期间，北方内陆人群对北方沿海人群（后李遗址、刘家庄遗址、西陈遗址、辛置遗址、桐林遗址和辛店乙烯遗址）正在遗传上的影响程度再次提高，很可能取其时商朝期间的海盐商业勾当，及西周王朝将山东地域纳入地域相关（图 2B。）。分歧期间文化间持续的互动取人群间至多发生的两次交换融合的差别，表现了东亚北方内陆-沿海地域间复杂而动态的联系。大量研究表白沿海地带是前人群迁移交换的主要通道，过去沿海地域的人群已可以或许通过出海进行长距离迁徙，将脚印引入很多岛屿和偏僻，且带来分歧人群之间正在遗传和文化层面上的交换和互动。好比，此前有研究东亚南方沿海地域的多波生齿迁移、夹杂和更替事务，以及文化和言语的跨海交换事务。然而，相关东亚北方沿海地域人群的跨海迁移交换汗青尚未完全了了。虽然北部海岸线是农做物和商业品从东亚向日本列岛的主要通道，且相关研究表白日本列岛前人群遭到了来自东亚北方内陆的辽河道域和黄河道域前人群的普遍遗传影响，可是东亚北方沿海地域和日本列岛前人群之间有如何的联系却并不清晰。通过解析山东距今6，000年以来人群的核基因组数据，研究发觉东亚北方沿海人群和日本琉球群岛地域的宫古岛汗青期间人群（距今约500年的Nagabaka人群）之间存正在遗传上的联系，且经估算北方沿海人群对宫古岛人群的影响发生正在距今约1，500年前。然而，正在宫古岛更为陈旧的人群（距今约2，800年的Nagabaka人群）及非琉球群岛地域的日本本岛前人群中，并未察看到雷同的来自北方沿海人群的影响。取此同时，宫古岛汗青期间人群被成功建模为龙山文化期间的山东人群（同时含有北方沿海人群和北方内陆人群成分）取绳纹文化人群的夹杂人群。这个发觉定位了此前日本琉球群岛的三祖源模子中中未知的东亚祖源人群成分。经估算，相关遗传夹杂事务至多发生正在距今2，800年之后（图 2B。），而该北方沿海人群成分的流入也培养了琉球群岛人群取日本本岛人群之间的遗传差别。本研究是首个以东亚北方沿海地域前人群为核心，辐射其周边北方内陆取岛屿地域前人群动态遗传交换汗青的长时间跨度、广地区范畴的系统性核基因组研究，得以更新、填补了此前存正在的争议以及相关模子。正在空间范畴上，愈加清晰、动态出东亚北方改过石器时代中晚期以来分歧文化期间人群之间复杂而多样的迁移交换汗青。研究以东亚地域南-北标准上的研究为根本更新了南北人群夹杂时间，进一步正在东-西标准上探究了东亚人群文化取遗传动态交换的过程，了文化互动、人群迁移等动因若何配合塑制了现代东亚人群复杂的遗传多样性，让我们距离回覆现代东亚人群从何而来这个问题更近了一步。本文通信做者为中国科学院古脊椎动物取前人类研究所付巧妹研究员和里士满大学Melinda A。 Yang帮理传授（曾为中国科学院古脊椎动物取前人类研究所博士后），第一做者为中国科学院古脊椎动物取前人类研究所刘俊岑博士、中国科学院古脊椎动物取前人类研究所刘逸宸副研究员、山东大学文化遗产研究院赵传授，文物考古研究院朱超副院长，和中国科学院古脊椎动物取前人类研究所王恬怡博士。